Главная › Новости

Фотосинтез и продуктивность.

Опубликовано: 01.10.2018

Растения. Урок 8. Физиология роста и развития растений как основа продуктивности

На основании приведенных данных можно заключить, что при всем разнообразии фенологического развития, величин фотосинтеза и его сезонных ритмов, динамики образования надземной фитомассы и отложения резервов среди^травянистых растений лесостепной дубравы можно различить три основных типа сезонной структуры продуктивности. Первый тип, к которому принадлежат ранневесениие эфемероиды, благодаря особой сезонной позиции целиком успевает осуществить всю ассимиляционную работу и сформировать фитомассу в световую фазу. Проблему существования в тенистых лесах эфемероиды решают таким образом, что они не встречаются во времени с затенением, переживая теневую фазу в состоянии покоя.

Второй тип — сныть и сходные с ней по ритму фотосинтеза виды (в том числе и с зимующими листьями) при длительном вегетационном сезоне-имеет короткий период активной ассимиляции и интенсивного формирования фитомассы. Эти «эфеме- роидные» черты в сезонной структуре продуктивности сближают второй тип с первым: действительно, все различие между ними состоит в том, что у ранневесенних эфемероидов при наступлении теневой фазы вегетация кончается и наступает состояние покоя, а виды типа сныти переходят к длительному непродуктивному «прозябанию». Правда, ростовые процессы в это время не прекращаются; выше уже упоминалось, что О. В. Смирновой (1966) в Подмосковье, а В. А. Чижиковой (неопубликованные данные) в «Лесу на Ворскле» было показано, что во второй половине вегетации у многих дубравных трав идут процессы но-' вообразования подземных органов (корней и корневищ). Однако размеры этих процессов очень ограничены. Так, у сныти за лето образуется около 30 кг/га подземной массы (сухой вес), что составляет всего около 4% общего годичного прироста фитомассы. Очевидно, этот небольшой расход частично покрывается тем весьма слабым фотосинтезом, который идет в летние месяцы, частично же возможно новообразование подземных органов и за счет продуктов весеннего фотосинтеза, отложенных в запас,— своеобразная «перекачка» продукции благоприятного периода в период неблагоприятный.

Причиной этого кроме весьма ориентировочного способа расчета служит то, что осталась неучтенной часть продукции фотосинтеза, расходуемая на дыхание подземных органов и ночное дыхание листьев; кроме того, не учтены процессы естественного отмирания части фитомассы в течение вегетации, а также потребление растительной массы фитофагами.

Однако следует подчеркнуть, что степень сходимости теоретической и реальной продукции фитомассы весьма различна у разных феноритмотипов: около 70% у ранневесеннего эфеме- ' роида Scilla sibirica и около 40% у летневегетирующей сныти. Очевидно, во втором случае, при длительной летней вегетации в теплое время года, расходы на дыхание поглощают гораздо более значительную долю ассимилятов, чем у эфемероидов с короткой вегетацией, длительным летним покоем и зимним подснежным развитием. Таким образом, можно предположить, что продукция фотосинтеза у эфемероидов в большей степени расходуется на образование фитомассы, чем у летневегетирующих видов.

Третий тип сезонной структуры продуктивности — это растения с поздним началом вегетации (феноритмотип V), не захватывающие светлую фазу и имеющие небольшой, но устойчивый фотосинтез в течение всей теневой фазы. Поскольку продукция фотосинтеза сразу же расходуется в этом случае на образование фитомассы, цветение и плодоношение, у этого типа в наибольшей степени наблюдается совпадение сезонных ритмов фотосинтеза и фенологического развития (понимая последнее в широком смысле и включая в него .и формирование фитомассы).

Какой же из этих трех типов является более «выгодным» для существования растений в травяном покрове лесостепной дубравы?

Выше мы уже подчеркивали, что наибольшая теневыносливость летневегетирующих растений под пологом лесостепной дубравы отмечается у феноритмотипов III—IV, т. е. у растений со вторым типом сезонной структуры продуктивности. В этом плане с большой долей условности можно говорить и о теневыносливости растений первого типа — эфемероидов и гемиэфе- меройдов, которые решают проблему теневыносливости тем, что просто не встречаются (или почти не встречаются) во времени с затенением. Но мы предпочитаем не лишать понятие теневыносливости прямого смысла и все же относить его к таким растениям, надземные части которых действительно подвергаются затенению.

При сравнительной оценке эффективности того или иного типа сезонной структуры продуктивности следует остановиться еще и на таком важном критерии, как фитоценотическая позиция растений и их роль в формировании травостоя. На основании материалов по геоботанической характеристике основных ассоциаций дубравы «Лес на Ворскле» (Максимов, 1939; Нешатаев и др., 1967; Нешатаев и др., 1974) можно утверждать, что два первые пути адаптации сезонного хода фотосинтеза и накопления резервов являются несравненно более успешными, чем третий, поскольку именно они обеспечивают массовое развитие идо- минирование в травостое весной пролески сибирской, хохлатки и других эфемероидов, а летом — сныти, осоки волосистой; с ними же связана частая встречаемость таких обычных дубравных видов, как медуница, копытень, ясменник и др., нередко выступающих в роли содоминантов. Об этом говорят не только данные визуальных оценок при геоботанических описаниях, но и количественная оценка надземной и подземной фитомассы разных видов, подтверждающая резкое преобладание в травостое видов, использующих для наиболее продуктивного фотосинтеза две начальные фазы в развитии лесного ценоза — световую и переходную.

Похожие статьи:

Добавить статью в закладки